光合作用是地球上最重要的生物能量转化过程之一，通过光合膜上光合复合物（光系统1 PSI、光系统2 PSII、细胞色素b6f复合体Cytb6f、ATP合成酶等）间的电子传递将光能转化为化学能。长期以来，人们对光合复合物的结构和功能进行了大量研究，获得了多种光合复合物单独的原子结构，对它们的功能也有了较深入的理解。然而，我们对这些复合物在天然类囊体膜上的结构状态及协作关系知之甚少，它们之间如何通过动态协作实现能量的传递及调控目前尚不清楚。 

图1. 高光适应的蓝藻光合膜超分子结构模型图。 

　　海洋试点国家实验室海洋生物学与生物技术功能实验室张玉忠教授团队同英国利物浦大学刘鲁宁教授团队等合作，利用高分辨率原子力显微镜技术，以蓝细菌模式菌株Synechococcus elongatus PCC 7942为研究材料，对其光合膜——类囊体膜进行了高分辨率成像，在纳米水平上展示了类囊体膜上光合复合物的天然结构及相互结合方式，并解释了类囊体膜结构和功能的光适应调节机制。 

　　研究发现，高光下蓝细菌Synechococcus elongatus PCC 7942的类囊体膜上大量表达和组装叶绿素结合蛋白IsiA，并与PSI结合形成IsiA−PSI超分子复合物。与单颗粒电镜分析得到的相对均质的结构不同，原子力显微镜技术展示了天然类囊体膜上IsiA-PSI超分子复合物的结构多样性。PSI三聚体、二聚体、单体能够与IsiA单环、双环、三环或者多环结合，表明IsiA与PSI之间的相互结合具有很大的灵活性。 

图2. 高光适应蓝藻Syn7942类囊体膜的原子力显微镜图像，展示了IsiA-PSI超复合物的天然超分子结构。 

　　首次观察到了PSI的腔面结构特征，而且能够有效的分辨类囊体膜上PSI、PSII及Cytb6f复合物结构，准确地获取它们在膜上的空间分布信息。该研究观察到了PSII二聚体的平行成列排布，周围的PSI与PSII二聚体的之间的空间关系比较紧密，暗示了天然类囊体膜上可能存在PSII−PSI超分子复合物。PSII及Cytb6f二聚体穿插于PSI复合物中间，它们之间近距离相互作用形成了PSII−Cytb6f−PSI结构簇，有助于加快光合作用线性电子传递。通过进一步分析发现，PSI复合物与Cytb6f复合物之间存在多种不同的结合方式。 

图3. 中光适应蓝藻Syn7942类囊体膜上PSI、PSII及Cytb6f的天然超分子结构及相互关系。 

　　研究还发现PSI与NAD(P)H脱氢酶复合体NDH-1以及ATP合成酶之间也存在紧密的相互作用，而且它们之间的空间结合方式也具有多样性。PSI与其他复合物间的相互合作是实现并优化光合作用线性电子传递、环式电子传递以及光能吸收转化的结构基础。 

图4.蓝藻Syn7942类囊体膜上NDH-1复合物的天然结构及其与PSI的相互关系。 

　　对近生理状态下的蓝细菌类囊体膜结构的认知不仅可以加深我们对蓝细菌、真核藻类以及高等植物的光合装置的生理功能及环境适应的理解，并为利用合成生物学制造高效的人工光合膜和光能生物转化系统等研究提供重要的理论基础。 

该项研究成果刊载于2020年7月13日Nature Plants（《自然-植物》）杂志 。论文由海洋试点国家实验室、山东大学、英国利物浦大学、中国海洋大学、英国玛丽女王学院和河南大学等单位相关学者合作完成，该研究得到了国家自然科学基金重点项目、科技部重点研发计划等项目的资助。 

　　相关论文信息：Nature Plants, 2020, 6: 869–882. DOI: 10.1038/s41477-020-0694-3。 

　　https://www.nature.com/articles/s41477-020-0694-3

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